Николас тинберген биография. Биография. Иерархическая теория инстинкта Н. Тинбергена

Дата рождения:20 ноября 1886
Место рождения:Вена, Австрия
Дата смерти:12 июня 1982 (95 лет)
Место смерти:Мюнхен, Германия
Страна:Австро-Венгрия, Австрия
Научная сфера:этология
Место работы:Мюнхенский
университет (1925-1946, 1950-1958)
Грацский университет (1946-1950)
Вроцлавский университет (1923-1925)
Ростокский университет (1921-1923)
Альма-матер:Мюнхенский университет

Карл Риттер фон Фриш -
австрийский этолог. Известен главным образом
благодаря изучению пчёл.

Изучение пчёл

Занимался изучением механизмов
коммуникации у медоносных пчёл, открыл их
чувствительность
культрафиолету и поляризованному свету.
Открыл так называемый язык кругового танца у
пчёл. Изучал химический уровень коммуникации
пчёл, в частности, ему принадлежит
открытие феромонов, производимых маткой и
являющихся регулятором иерархических
отношений в пчелином социуме.

Дата рождения:7 ноября 1903
Место рождения:Вена, Австро
Венгрия
Дата смерти:27 февраля 1989 (85
лет)
Место смерти:Вена, Австрия
Страна:Австрия
Научная
сфера:этология, философия
Место работы:Венский
университет иМюнхенский
университет ЛюдвигаМаксимилиана
Альма-матер:Колумбийский
университет и Венский университет

Ко́нрад Захариас
Ло́ренц -
выдающийся австрийский зоо
лог и зоопсихолог, один из
основоположников этологии-
науки о поведении животных

Основные научные результаты и научные взгляды

Посвятив много лет изучению поведения серых
гусей, Лоренц открыл у них явление импринтинга.
На примере этого и других видов Лоренц изучил
также многие аспекты агрессивного и полового
поведения животных, включив в сравнительноэтологический анализ этих форм поведения
и поведение человека.
По своим научным взглядам Лоренц был
последовательным эволюционистом, сторонником
теории естественного отбора.

поведения серых гусей

В 1941 году Лоренц опубликовал статью «Кантовская
концепция a priori в свете современной биологии», в
которой изложил свою «эволюционную теорию
знания». Вступая в заочный диалог с Кантом, Лоренц
утверждает, что априорные формы мышления и
интуиции следует понимать как адаптацию,
поскольку априори базируется на
аппарате центральной нервной системы, который
приобрёл свою целесообразную видосохраняющую
форму благодаря взаимодействию с реальностью в
ходе генеалогической эволюции, длившейся
множество эпох.

С 1970-х годов эти эпистемологические идеи Лоренца
получили развитие в работах представителей австрогерманской школы исследования эволюции
познания.
Развёрнутое изложение своих взглядов на проблемы
познания Лоренц дает в книге «Оборотная сторона
зеркала». В ней он последовательно рассматривает
жизнь как процесс познания, сочетая широкий обзор
поведения животных и человека с общей картиной
современной биологии и выходя на
проблемы когнитивной деятельности, формирования
и развития культуры как живой системы.

Дата рождения:15 апреля 1907
Место
рождения:Гаага, Нидерланды
Дата смерти:21 декабря 1988 (81
год)
Место смерти:Оксфорд, Англия
Страна: Нидерланды
Великобритания
Научная
сфера:этология, орнитология
Альма-матер:Лейденский
университет
Научный
руководитель:Оксфордски
университет
Известные ученики:Клинтон
Докинз

Николаас «Нико»
Тинберген -
нидерландский этолог
и орнитолог, Брат Яна
Тинбергена, первого
лауреата Нобелевской
премии по
экономике и Лююка
Тинбергена, известного
голландского
орнитолога и эколога.

Нико Тинберген - известный
популяризатор науки о поведении животных. В
Советском Союзе популярностью пользовалась
его научно-популярная книга «Осы, птицы,
люди».

Достижения
Сформулировал 4 основные вопроса всех
поведенческих наук:
какие факторы регулируют поведение?
каким путём формируется поведение в
онтогенезе?
как формируется поведение в филогенезе?
какова его адаптивная ценность?

В 1973 году Лоренцу, Тинбергену и фон Фришу
была присуждена Нобелевская премия по
физиологии и медицине «за исследование
социального поведения животных».

Лоренц и его современник и коллега Тинберген
знамениты прежде всего как основатели этологии.
Научный подход этих ученых был в значительной
мере подготовлен исследованиями американских
зоологов Ч. Уитмена и У. Крейга и немецких
зоологов О. Хейнрота и Я. фон Юкскюлля. Однако
именно работы Лоренца и Тинбергена явились
решающими для формирования этологии как
целостной и самостоятельной научной дисциплины.
В то время как господствующий тогда бихевиоризм
развивался американскими психологами,
классическая этология обязана своим становлением
усилиям зоологов (в первую очередь европейской
школы).

Если бихевиористы работали преимущественно с
лабораторными крысами и в лабораторных условиях,
то этологи изучали самых различных (главным
образом, диких) животных в природных условиях.
Этологи отказались от предлагаемого
бихевиористами понимания поведения как простой
совокупности реакций организма на стимулы
внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они
считали, что для того чтобы понять любой тип
поведения, следует прежде всего выяснить, для чего
совершается тот или иной поведенческий акт, какова
его роль для выживания, определить его
онтогенетическое и эволюционное становление.

По сравнению с другими этологами-классиками, научный подход
Лоренца отличается наибольшей теоретической и, более того,
философской направленностью. В трудах Лоренца был обоснован
эволюционный метод исследования врожденного поведения,
получили свое развитие концепция инстинкта, учение о сигнальных
раздражителях, врожденном пусковом механизме, импринтинге,
теория коммуникации и многие другие теоретические положения,
оказавшие большое влияние на современные взгляды на поведение
животных и человека.
Широко известен Лоренц и как популяризатор, автор увлекательных
книг по этологии и другим проблемам биологии, например,
происхождения домашних собак. Популярные книги Лоренца
неоднократно издавались в СССР, а вот многие его основные труды, в
том числе «Сравнительный метод изучения врожденных форм
поведения», «Восемь смертных грехов цивилизованного
человечества» и «За зеркалом» на русском языке до сих пор не
издавались.

Тинбергену принадлежит краткая формулировка основных
проблем, вокруг которых должно концентрироваться
внимание исследователей поведения. Согласно его
определению, анализ поведенческого акта только тогда
можно считать полноценным, если исследователь пытается
определить:
приспособительную функцию: как поведенческий акт влияет
на способность животного выживать и оставлять потомство?
причину: какие воздействия запускают поведенческий акт?
развитие в онтогенезе: как поведение меняется с годами, в
течение индивидуального развития (онтогенеза), и какой
предыдущий опыт необходим для проявления поведения?
эволюционное развитие: каковы различия и сходства похожих
поведенческих актов у родственных видов, и как эти
поведенческие акты могли возникнуть и развиваться в
процессе филогенеза?

Нидерландский зоопсихолог и один из основоположников этологии. Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 год (совместно с Конрадом Лоренцом и Карлом фон Фришем ) с формулировкой: «За открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения животных».

«В 1936 г. на семинаре в Лейдене Николас Тинберген встретился с Конрадом Лоренцем . Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Тинберген сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».
Когда Тинберген и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два учёных начали разработку основ теории этологического исследования.
За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного.
Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений - так называемый фиксированный характер действия (ФХД), - который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определённый «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным.
Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведёт самку в своё «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Тинберген показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом. При других обстоятельствах конфликт между желаниями может привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком сильным, для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром заглатывании припасённого корма или заигрывании».

Лауреаты Нобелевской премии: Энциклопедия: М – Я, М., «Прогресс», 1992 г., с. 486.

«В 1936, во время встречи в Лейдене, а затем в течение нескольких весенних месяцев 1937 в Австрии, Тинберген обнаружил, что его любовь к животным и схожий стиль мышления разделяет с ним Конрад Лоренц . Тинберген дополнил догадки и модели Лоренца своими основанными на наблюдении экспериментами, что привело к созданию этологии, как они согласились называть свою новую науку, основанную как на наблюдениях, так и на эксперименте. Её развитие было прервано Второй мировой войной, Тинберген в это время преподавал в Лейденском университете, а в 1942 был отправлен в лагерь для интернированных из-за своего протеста против роспуска еврейского факультета».

Психология: биографический библиографический словарь / Под ред. Н. Шихи, Э. Дж. Чепман, У.А. Конрой, СПб, «Евразия», 1999 г., с. 617.

С 1949 года Николас Тинберген работает в Великобритании в Оксфорде.

В 1951 году он выпустил в Лондоне книгу: Изучение инстинкта / The Study of Instinct, где сформулировал 4 основных проблемы этологии, а именно: механизмы поведения, его функции, эволюция и онтогенез.

Свои наблюдения за животными Николас Тинберген использовал для объяснения природы агрессивности современного человека, полагая, что это качество возникло в те времена, когда первобытный человек начал охотиться и употреблять в пищу мясо…

Учёный писал: «Сравнение - могучее оружие этологии... По правде говоря, исследователь поведения животных настойчиво ловит себя на том, что примеривает свои открытия к собственному виду. Не входя в подробности, должен признаться, что ту малую толику понимания человеческой натуры, которая у меня есть, я приобрёл, наблюдая не только за людьми, но и за птицами и рыбами. Животное словно держит зеркало перед наблюдателем, и - что греха таить - отражение, если его правильно истолковать, иной раз не слишком льстит оригиналу…».

Его брат - Ян Тинберген - лауреат Нобелевской премии по экономике.

Тинберген Николас Ти́нберген Николас

(Tinbergen) (1907-1988), нидерландский этолог и зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Разработал (совместно с К. Лоренцем) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто- и филогенезе. Нобелевская премия (1973, совместно с К. Лоренцем и К. Фришем).

ТИНБЕРГЕН Николас

ТИ́НБЕРГЕН (Тinbergen) Николас (1907-88), нидерландский этолог и зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Исследования поведения птиц. Разработал (совместно с К. Лоренцем (см. ЛОРЕНЦ Конрад) ) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто- и филогенезе. Нобелевская премия (1973, совместно с К. Лоренцем и К. Фришем (см. ФРИШ Карл фон) ).
* * *
ТИ́НБЕРГЕН (Tinbergen) Николас (15 апреля 1907, Гаага - 21 декабря 1988, Оксфорд), нидерландский и английский биолог, лауреат Нобелевской премии (1973), один из основоположников этологии (см. ЭТОЛОГИЯ) – науки о поведении животных.
Страницы биографии
Изучал биологию в Лейденском университете (окончил в 1932). Будучи по своей натуре прежде всего натуралистом, Тинберген решает изучать поведение животных в природе – в естественной для них среде обитания. Большая часть его работ, начиная с самых ранних, выполнена именно в полевых условиях. В 1930 году он участвует в экспедиции в Гренландию, а в 1938 едет в Австрию, где в Альтенберге посещает Конрада Лоренца. В этом же году выходит их первая совместная статья, посвященная роли врожденных компонентов в организации целостного поведения животных. В этой работе был сформулирован целый ряд важных положений, ставших основополагающими для новой науки – этологии, фактически созданной этими двумя учеными.
Вторая мировая война неожиданно положила конец дружбе ученых – недавние друзья оказываются во враждебных лагерях. Тинберген участвовал в голландском движении Сопротивления, был взят в плен фашистами и интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. В этом концлагере он и встретил конец войны. Судьба Конрада Лоренца сложилась иначе. Позже Лоренц со стыдом вспоминал свое военное прошлое и тяжело переживал связанное с ним охлаждение отношений со многими коллегами, в особенности, с Тинбергеном.
После освобождения из концлагеря Тинберген получает место профессора зоологии в Лейденском университете. В 1949 году он был приглашен читать курс зоологии в Англию в знаменитом Оксфордском университете (позднее, в 1955, он принял британское гражданство). Ученый, приняв приглашение, организует в Оксфорде группу по изучению поведения животных и работает там до самой отставки, состоявшейся в 1974 году. Годом раньше, в 1973 Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу (см. ФРИШ Карл фон) была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных». Спектр интересов ученого не ограничивался только этологией - в 1970 Тинберген вместо со своей женой занимался проблемами человеческой психологии, в особенности аутизмом (см. АУТИЗМ) .
Тинберген – основатель этологии
Тинберген и его современник и коллега Лоренц знамениты прежде всего как основатели этологии. Научный подход этих ученых был в значительной мере подготовлен исследованиями американских зоологов Ч. Уитмена и У. Крейга и немецких зоологов О. Хейнрота и Я. фон Юкскюлля. Однако именно работы Лоренца и Тинбергена явились решающими для формирования этологии как целостной и самостоятельной научной дисциплины. В то время как господствующий тогда бихевиоризм (см. БИХЕВИОРИЗМ) развивался американскими психологами, классическая этология обязана своим становлением усилиям зоологов (прежде всего европейской школы). Если бихевиористы работали преимущественно с лабораторными крысами, то этологи в лабораторных условиях изучали самых различных (главным образом, диких) животных в природных условиях. Этологи отказались от предлагаемого бихевиористами понимания поведения как простой совокупности реакций организма на стимулы внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они считали, что для того чтобы понять любой тип поведения, следует прежде всего выяснить: для чего совершается тот или иной поведенческий акт; какова его роль для выживания; определить его онтогенетическое развитие и эволюционное становление.
Своей ориентированностью на изучение животных в первую очередь в среде их естественного обитания этология обязана именно Тинбергену. Этот необычайно талантливый и неутомимый исследователь-натуралист провел множество тонких наблюдений и экспериментов в природных условиях. Методика многих из них стала классической для этологии. Бихевиористы-экспериментаторы скептически относились к наблюдениям, как методу научной работы, но Тинберген продемонстрировал возможность и даже необходимость использования грамотно организованных наблюдений за животными в природе для получения важных научных данных. При этом в своих наблюдениях он широко применял фото- и киносъемку, разнообразные укрытия и средства дистанционного слежения. В экспериментальной работе Тинберген практически впервые начал по-настоящему широко и эффективно использовать макеты, имитирующие самих животных, их яйца и икру, различные стимулы – «релизеры».
Значителен его вклад и в разработку теоретических основ этологии. Упомянутые выше четыре принципа, на которых в значительной мере зиждилась новая наука, были сформулированы в 1963 году Тинбергеном в его статье «Задачи и методы этологии». Им были выявлены многие важные закономерности социального поведения животных, исследована ритуализация поведения, разработаны понятия смещенной активности, мозаичного движения, переадресованной реакции и многие другие.
Несмотря на то, что современная наука о поведении шагнула далеко вперед, по сравнению с периодом зарождения этологии, многие ее положения по-прежнему основываются на трудах Тинбергена и других классиков. Неслучайно само слово «этология» в наше время уже не отождествляется исключительно с классической интерпретацией этой области человеческих знаний о природе, а обозначает науку о поведении в целом независимо от конкретных концепций и парадигм. Кстати, первым использовать слово «этология» в широком смысле начал сам Тинберген.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "Тинберген Николас" в других словарях:

ТИНБЕРГЕН (Тinbergen) Николас (1907 88) нидерландский этолог и зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Исследования поведения птиц. Разработал (совместно с К. Лоренцем) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в …

Тинберген (Tinbergen) Николас (р. 15.4.1907, Гаага), нидерландский зоолог и этолог, вместе с К. Лоренцем разработал учение об инстинктивном поведении и его развития в онто и филогенезе. С 1949 в Оксфорде, профессор (1966). Автор первого учебника… …

Тинберген, Николас - ТИНБЕРГЕН (Tinbergen) Николас (1907 88), нидерландский этолог и зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Исследовал поведение птиц, в том числе стайное и родительское. Разработал (совместно с К. Лоренцем) учение об инстинктивном… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (Tinbergen, Nikolaas) (1907 1988), нидерландский зоолог и зоопсихолог, один из основоположников этологии. В 1973 удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине (совместно с австрийскими натуралистами К.Фришем и К.Лоренцем) за исследования… … Энциклопедия Кольера

Тинберген Николас (1907 Гаага, Нидерланды 1988, Оксфорд, Англия) нидерландский биолог, зоопсихолог, один из основателей этологии. В 1932 г. защитил докторскую диссертацию в Лейденском университете. С 1947 г. профессор экспериментальной биологии… … Психологический словарь

Тинберген (Tinbergen) Николас - (1907 Гаага, Нидерланды 1988, Оксфорд, Англия) нидерландский биолог, зоопсихолог, один из основателей этологии. Биография. В 1932 г. защитил докторскую диссертацию в Лейденском университете. С 1947 г. профессор экспериментальной биологии… … Большая психологическая энциклопедия

- (1907—1988), нидерландский этолог, зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Разработал (совместно с К. Лоренцем) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто и филогенезе. Нобелевская премия (1973,… … Большой Энциклопедический словарь

I Тинберген (Tinbergen) Николас (р. 15.4.1907, Гаага), нидерландский зоолог и этолог, вместе с К. Лоренцем разработал учение об инстинктивном поведении (См. Инстинктивное поведение) и его развития в онто и филогенезе. С 1949 в Оксфорде,… … Большая советская энциклопедия

Тинберген Н. - ТИ́НБЕРГЕН (Tinbergen) Николас (1907–88), нидерл. этолог, зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Разработал (совм. с К. Лоренцем) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто и филогенезе. Ноб. пр.… … Биографический словарь

- (Lorenz) (1903 1989), австрийский зоолог, один из создателей этологии. Разработал учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто и филогенезе (совместно с Н. Тинбергеном); в некоторых трудах распространял биологические… … Энциклопедический словарь

(1907-1988) - английский биолог и зоопсихолог, специалист в области сравнительной психологии, зоологии, клинической психологии. Основатель этологии (совместно с К. Лоренцем). Почетный член многочисленных научных организаций, в том числе Королевского Общества. В 1947 г. вместе с Г.Барендсом (G.Baerends) и У.Торпом (W.Thorpe) основал один из ведущих этологических журналов - Behaviour . Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1973). Имеет многочисленные награды, включая медаль Яна Сваммердама (1973) и награду АРА За выдающийся научный вклад. Родился и вырос в Гааге (Нидерланды), в миле от моря. С детства был страстным натуралистом-любителем и спортсменом. Образование получил в Лейденском ун-те (Нидерланды), где защитил докт. дис, посвященную наблюдению и экспериментам с земляными осами (1932). В течение нескольких лет занимался исследованиями поведения насекомых, рыб и птиц. В 1936 г. в Лондоне познакомился с К. Лоренцем, затем в течение нескольких месяцев они общались в Австрии (1937). Сходство интересов и образа мышления позволило Т. дополнить догадки и модели К. Лоренца своими основанными на наблюдении экспериментами, что привело к созданию этологии, как они согласились называть новую науку. Ее развитие было прервано Второй мировой войной. Т. в это время преподавал в Лейденском ун-те и в 1942 г. был отправлен в лагерь для интернированных из-за своего протеста против ликвидации еврейского фак-та. После войны Т. был назначен профессором экспериментальной биологии в Лейдене, однако в 1949 г. принял предложение Оксфордского ун-та (Англия) и перешел на должность преподавателя курса о поведении животных. Там он возглавил исследовательскую группу и продолжал разрабатывать этологию (1949- 1973). Заложил основы экспериментальной программы этологии и на базе лорен-цевской модели поведенческого акта создал иерархическую модель поведения. Согласно гипотезе Т. в основе иерархической структуры поведения лежит система иерархически организованных нервных центров. Самые высшие центры управляют крупными функциональными подсистемами поведения, например связанных с размножением, а центры самого низкого уровня обеспечивают выполнение конкретных двигательных актов. Благодаря особой блокировке активность центра вышележащего уровня не способна непосредственно вызывать активность нижележащего центра. Блокировку снимают специфические внутренние и внешние стимулы, определяющие, какой из центров на каждом уровне будет активирован. Активность от высшего центра постепенно спускается к центрам все более низкого уровня, пока не достигнет уровня отдельного двигательного акта. В дальнейшем модель Т. была усовершенствована другими исследователями в основном за счет введения представления о взаимной регуляции и обратных связях между различными иерархическими уровнями. В 1951 г. Т. написал ставшую классической книгу Изучение инстинкта (The Study of Instinct, L), в которой изложил программу этологии, ее достижения и сформулировал четыре основных проблемы, которые изучаются в этологии: механизмы поведения, его функции, эволюция и онтогенез, вошедшие в общепринятое определение этологии. Он основал два этологических исследовательских центра: в Нидерландах и Англии. В 1950-1960-е гг. Т. занимался главным образом изучением эволюции поведения животных и связи его функций с экологическими условиями. В последний период творчества занимался этологическим исследованием детского аутизма и разработкой эффективных мер по его лечению (Autistic children: New hope for a cure, в соавт., L., 1985). Кроме указанных, автор трудов: The Herring Gullстиs World, Collins, 1953; Social behavior in animals, 1953; Curious naturalists, C, L., 1958; The animal in its world, Cambridge, 1972-73. В рус. пер.: Осы, птицы, люди, М., 1970; Мир серебристой чайки, М., 1974; Поведение животных, М., 1969; 1985; Социальное поведение животных, М., 1993. Е.А. Гороховская, Л.А. Карпенко

Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н. Тинберген. Большая часть его исследований была проведена в 50-е гг. ХХ столетия в Оксфордском университете. Там под руководством Тинбергена было образовано особое направление, получившее известность как английская школы этологии.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.

Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых и птиц. Классическим объектом их лабораторных исследований стала трехиглая колюшка - легко размножающийся в неволе вид пресноводных рыб, обладающий целым рядом интересных поведенческих особенностей. Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных.

Огромное значение для современной этологии приобрели работы школы Тинбергена, проведенные на колониальных морских птицах. Эти работы явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру. Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Многообразные исследования Тинбергена оказались весьма важными и для проблемы эволюции поведения.

Иерархическая теория инстинкта Н. Тинбергена

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно, они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других - за весьма разнообразными демонстрациями запугивания серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдаются, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов - укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает.

Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения - прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста опытный наблюдатель может определить, кто победит и начнутся ли толчки "с открытой пастью" вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала "серьезной драки".

Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий.

Согласно представлениям Тинбергена, изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость "центра" поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет "разрядка" центра, стоящего на более низком уровне иерархии и контролирующего осуществление завершающего акта (поедание пищи). Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом.

Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда.

Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения - преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий.

В дальнейшем вопросы иерархической организации поведения изучал Хайнд (1975). Он показал, что хотя в принципе комплекс фиксированных действий большой синицы можно расположить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда - просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.

У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются, на первый взгляд бессмысленные, изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.

Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания, не характерные для нормального поведения.

Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между "центрами" различных видов поведения, Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия - подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения является поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью - стремлением напасть на противника и страхом - стремлением убежать от него.

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки, стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси на земле совершают те же движения, что и при купании; серые гуси в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления - и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.